Jak probíhá hnojení u borovic?

sledovala linii dalšího vývoje sporofytu a redukce gametofytu. U semenných rostlin je nejdůležitější evoluční akvizice vnitřní oplodnění. Gametofyty těchto rostlin jsou prudce redukovány. Samičí gametofyt a gamety (vajíčka), které produkuje, neopouštějí megasporangium a zůstávají na mateřské rostlině (sporofyt). Extrémně redukovaný samčí gametofyt je obsažen v pylovém zrnu. Je velmi důležité, aby proces hnojení již nezávisel na přítomnosti kapalného vodného média.

Jednotkou rozmnožování v semenných rostlinách, jak název napovídá, je semeno. Semena, na rozdíl od spor, mají nejen plně vytvořený zárodek budoucího sporofytu, ale také rezervu živin nezbytných v prvních fázích jeho vývoje. Husté skořápky chrání semeno před nepříznivými přírodními faktory, které jsou pro většinu spór destruktivní.

Semenné rostliny se významně liší od sporových rostlin v tom, že: 1) Produkují semena; 2) Mít vnitřní oplodnění; 3) Vývoj embrya probíhá uvnitř vajíčka.

To jsou hlavní biologické přednosti semenných rostlin, které jim daly možnost přizpůsobit se suchozemským podmínkám a dosáhnout vyššího vývoje než bezsemenné vyšší rostliny.

Úspěšné dobytí půdy semennými rostlinami je tedy z velké části způsobeno dvěma aromorfózami (morfofyziologickými progresivními změnami v organismech) – vznikem semene a pylové láčky, které určovaly snížení pohlavní generace (haploidní gametofyt) s dalším zlepšením. nepohlavní generace (diploidní sporofyt).

1. Struktura oddělení: Existuje asi 700 druhů moderních nahosemenných rostlin. Oddělení zahrnuje šest tříd, z toho dvě zaniklé a ze zbývajících jsou nejpočetnější skupinou jehličnany (Pinopsida) – 50 rodů, 550 druhů.

Jehličnany vzkvétaly v období jury. Jehličnany jsou stálezelené rostliny s výjimkou modřínu a metasekvoje. Z nich jsou pravděpodobně nejznámější borovice – 90 druhů.

2. Distribuce : Nahosemenné rostliny jsou velmi staré rostliny. Pozůstatky jejich fosilií se nacházejí ve vrstvách devonského období paleozoické éry (před 350 miliony let). V současnosti jsou nahosemenné rostliny i přes relativně malý počet druhů rozšířené zejména na severní polokouli, kde tvoří rozsáhlé plochy jehličnatých lesů nazývaných tajga. Na rozsáhlých územích severní Eurasie a Severní Ameriky tvoří lesy, kde často dominuje jeden druh. Největší počet druhů borovice, jedle, smrku a modřínu se soustřeďuje u pobřeží Tichého oceánu, zejména v Číně. Na jižní polokouli jsou jehličnany nejhojnější v mírných oblastech Nového Zélandu, Austrálie a Jižní Ameriky.

3. Formy života : Dominuje sporofyt, nepohlavní generace je listnatá rostlina. V současnosti jsou nahosemenné stromy, keře, stromovité liány a dokonce i epifyty s monopodiálním větvením. Byliny byly zastoupeny pouze jedním spolehlivě známým druhem – Williamsoniella (z Bennitaceae). Mezi jehličnany jsou obři rostlinného světa. Například sekvojovec stálezelený (Kalifornie USA) dosahuje výšky 117 m při tloušťce kmene 11 m; mamutí strom – tloušťka kmene až 12 m a stáří až 4000 let; cypřiš bažinný – tloušťka kmene až 16 m. Rekord v dlouhověkosti vytvořila dlouhověkost borovice, nalezená ve východní Nevadě (USA), její stáří je přibližně 4900 let.

4. Kořenový systém : Embryonální primární kořen se obvykle změní na silný kořen a funguje po celý život. Často se vyvíjejí dvě formy kořenů: obvykle protáhlé a silně větvené a zkrácené. Právě posledně jmenované jsou mykorhizy. Kořenové chloupky jsou lokalizovány v úzké zóně. Adventivní kořeny jsou velmi vzácné (mezi primitivními zástupci).

5. Listy: mezi nahosemennými rostlinami se velmi liší počtem, velikostí a strukturou. Tvar listů může být jehličkovitý (jalovec, smrk, borovice, modřín), šupinatý (thuja, cypřiš). Jehličnaté listy mohou být uspořádány v přeslenech po jednom (smrk) nebo po dvou až osmi (borovice), spirálovitě uspořádané na stonku, šupinovité listy naproti. To, co vidíme u borovice ve formě trsu jehličí obklopeného šupinovitými listy, jsou zkrácené výhonky (brachyblasty). Ve struktuře listů je pozorována řada přizpůsobení ke snížení odpařování: tvar listu, silná kutikula, ponořené průduchy, které jsou v chladném období utěsněny pryskyřicí. Většina nahosemenných rostlin jsou stálezelené rostliny. Jehličí se vyměňuje po 3-4 letech (výjimkou je modřín opadavý). Ale borovice štětinová (Pinus longaeva) si může zachovat fotosyntetickou aktivitu až 45 let! Jehličnany mají mohutně vyvinutý sekundární xylém (dřevo), skládající se z 90–95 % z tracheid. Kůra a dřeň jsou špatně vyvinuté. Mnoho jehličnanů má v kůře, dřevě a listech pryskyřičné kanály obsahující esenciální oleje, pryskyřice a balzámy.

6. Sporangia : Specializovanými orgány, na kterých se sporangie vyvíjejí, jsou čípky, skládající se z osy a šupin. Na šupinách ženské šišky shora (foto 1) megasporangia jsou vajíčka a obsahují vajíčko. Na šupinách samčí šištice (mikrosporofyly – redukované výtrusné listy, které lze považovat za homology krytosemenných tyčinek) zespodu (foto 2) – mikrosporangia – prašníky, a obsahují pylová zrna. Jehličnany jsou jednodomé rostliny (méně často dvoudomé). Například borovice je jednodomá rostlina, samčí a samičí šištice se tvoří na stejné rostlině. Obvykle dosahuje výšky 50 m a dožívá se až 400 let. Sporulace nastává ve 30.-40. roce života, ale může k ní dojít i dříve. Sporofyly se shromažďují v kuželech dvou typů, které se od sebe ostře liší: samčí jsou reprezentovány panikulovitými „květenstvími“, samičí – osamělé.

(1)

(2)

Samčí čípek, který má elipsoidní tvar, 4-5 cm dlouhý, 3-4 cm v průměru, se tvoří v paždí šupiny v místě zkráceného výhonu a je výhonkem s dobře vyvinutou osou (tyčinka ), na kterých jsou spirálovitě uspořádány mikrosporofyly – redukované výtrusné listy. Lze je považovat za homology krytosemenných tyčinek. Na mikrosporofylech na spodní straně se tvoří mikrosporangia (prašníky).

Samičí šištice se tvoří na vrcholcích mladých výhonků, jsou větší a mají složitou strukturu. Na hlavní ose se v paždí krycích šupin tvoří tlusté šupiny se dvěma vajíčky na horní straně. Tyto šupiny se nazývají semenné šupiny. Samičí šiška je skupina metamorfovaných zkrácených bočních výhonků umístěných na společné ose.

7. Spory: Gymnospermy jsou heterosporní rostliny.

a) Uvnitř mikrosporangia na samčí šištičce se do podzimu tvoří velké množství mikrosporocytů – mateřských buněk mikrospor (2). Na jaře se redukčně dělí a tvoří haploidní mikrospory (z každé diploidní mateřské buňky se vytvoří čtyři haploidní mikrospory). Každá mikrospora je pokryta obalem – sporodermem, který se skládá z vnějšího exinu, což je speciální stabilní vysokomolekulární látka – sporopollinin a odolává nejen extrémním teplotám a chemickým vlivům, ale dokáže přežít i miliony let v geologických sedimentech. . Velmi často tato skořápka nese zvláštní výrůstky a sochařská zesílení. Vnitřní obal intine je tenký film z celulózy a pektinu, který uzavírá obsah mikrospory. Skořápky za sebou zaostávají a tvoří tzv dva vzduchové vaky. Počet mikrospor vytvořených na jedné rostlině je velmi velký.

a) samčí gametofyt (borový pyl)

b) samičí gametofyt (endosperm – n)

b) Mladý borový plod se skládá z jádra a jedné integumentu. Nucellus je v podstatě vajíčko. Ve střední části vajíčka (nucellus) je izolována jedna velká mateřská buňka megaspory, která se (připomínám) meioticky dělí a tvoří čtyři haploidní megaspory; tři z nich degenerují a zbývající se dělí opakovaně mitoticky, bez cytokineze. Jádra jsou umístěna ve vrstvě stěny a poté dochází k volné tvorbě buněk. Takto se tvoří mnohobuněčný samičí gametofyt (nazývá se primární endosperm u gymnospermů). Že. K tvorbě samičího gametofytu z megaspory dochází na samotném sporofytu.

9. Antheridia:

U mikrosporangií dochází ke klíčení mikrospor s následným vývojem redukovaného gametofytu. Kryty mikrospor zůstávají kryty pyl – samčí gametofyt. Nejprve se oddělí 2 prothalliální buňky. Po prvním dělení jsou prothalliální buňky přitlačeny ke stěně pylového zrna a zničeny. Zbývající buňka se dělí na vegetativní a antheridiální. Po dozrání pylu se mikrosporangia otevřou a pyl se vysype. Vzduchové vaky usnadňují přenos pylu větrem. K dalšímu vývoji samčího gametofytu dochází po opylení na samičích šiškách uvnitř vajíčka. Samčí gametofyty borovice tedy již jsou zcela bez antheridia.

10. Archegonia

V samičím čípku, uvnitř vajíčka, na mnohobuněčném samičím gametofytu se tvoří dvě vnější buňky (blízko vstupu do pylu). dvě vysoce redukované archegonie, ve kterém jsou dobře vyvinutá pouze vajíčka. Nad nimi jsou malé cervikální buňky a abdominální tubulární buňka, které jsou zničeny krátce před oplodněním.

11. Oplodnění.

K oplodnění může dojít pouze 20 měsíců po vytvoření vajíčka. Oplodnění předchází opylení – přenos pylu vzduchem do plodnic větrem. Hnojení v borovici není spojen s kapalným médiem – spermie je do vajíčka dodávána pomocí pylová láčka. Během opylení padá pyl na vajíčka umístěná otevřeně na samičím čípku a ulpívá na pylovém průchodu kvůli lepkavé tekutině, kterou vylučuje, a poté, když se kapalina odpaří, je vtažena do pylové komory přes pylový průchod (mikropyl). . Šiška zezelená, šupiny srůstají a dřevnatí. Pyl zůstává v klidu až do následujícího léta, kdy začíná klíčit. Exina praskne a intine obklopí pylová láčka vytvořená z vegetativní buňky pylového zrna, která nese spermie do archegonie, kde jedna z nich splyne s vajíčkem. Děje se to následovně: po opylení se šupiny samičí šištice uzavřou, zezelenají, srostou, zdřevnatí a samčí gametofyt pokračuje ve vývoji na megasporangiu. Když samčí gametofyt roste směrem k archegoniu, vegetativní buňka se vyvine do pylové láčky a antheridiová buňka tvoří dvě buňky: stopkovou buňku a spermatogenní buňku. Přesouvají se do pylové láčky a dosáhnou archegonium podél ní. Z jádra spermatogenní buňky se bezprostředně před oplodněním tvoří samčí gamety bez bičíků. Po dosažení vajíčka je pylová láčka zničena a jedna ze spermií splyne s vajíčkem a druhá se zbytky vegetativní buňky a stonkové buňky odumírají.

12. Embryo : Z oplozeného vajíčka – zygoty (2n) se vyvine embryo, zásobené výživou haploidní tkáň samičího gametofytu (n) (endosperm), obklopená obalem vajíčka (2 n) – SEED.

Zárodek borovice se skládá ze suspenze (útvar, kterým je zárodek připojen ke skořápce zárodečného vaku), kořene, hypokotylu, 3-15 děložních listů a vrcholových meristémů (kořen a výhonek).

13. Reprodukce

Rostliny mají dva hlavní způsoby rozmnožování: pohlavní a nepohlavní. Jedním typem nepohlavní reprodukce je sporulace. Při sporulaci se z mateřského organismu uvolňuje specializovaná buňka – výtrus, který slouží k rozmnožování a usazování rostlin. Spóra vyklíčí, aniž by se předtím spojila s jinou buňkou. U všech vyšších rostlin se v důsledku meiózy tvoří spory, tzn. mají haploidní sadu chromozomů. Existují mikro- a megaspory, které se vyvíjejí v mikro- a megasporangii. U semenných rostlin ztratily mikro- a megaspory svou rozptylovou funkci, ale jejich tvorba zůstává nezbytnou fází reprodukčního cyklu. Jedním z obecných vzorů, které jsou vlastní reprodukci rostlin, je změna jejich životního cyklu nepohlavních a pohlavních generací, tzn. střídání generací.

Abychom shrnuli řečené, je třeba ještě jednou poznamenat, že borové šišky se kladou na začátku zimy, na jaře dochází k opylení a v následujícím roce k oplodnění. Zrání samičích šišek a padání semen je dokončeno během následujícího podzimu. Životní cyklus samičí šišky tedy trvá tři vegetační období. Klíčení semen probíhá za příznivých podmínek s nástupem jara v mírném klimatickém pásmu.

14. Hodnota

1) Jehličnany tvoří přírodní krajiny – tajgu na rozlehlých územích kontinentů. Jejich význam v životě přírody a v hospodářské činnosti člověka je velký.

2) Jsou nejdůležitější složkou biogeocenóz, mají obrovský vodohospodářský a protierozní význam.

3) Jehličnaté rostliny poskytují většinu stavebního dřeva a jsou výchozím materiálem pro diverzifikovaný lesnický průmysl.

4) Z jehličnanů se získává viskóza, hedvábí, celulóza, sponky, balzámy a pryskyřice, borová vlna a kafr, alkohol a kyselina octová, kalafuna a terpentýn, tříselné extrakty atd., jakož i potravinářské výrobky a vitamíny.

5) Semena některých araukárií, cedru a sibiřské borovice obsahují až 79 % oleje, který se blíží provensálskému a mandlovému oleji.

6) Pro lékařský průmysl slouží jehličnany jako suroviny pro získávání nejen vitamínů, ale také drogy pinobin (protikřečový prostředek). Výtažky z jehličnanů se používají k léčivým koupelím.

7) Mnoho druhů jehličnanů se v lidovém léčitelství používá k léčbě tuberkulózy, nervových poruch, onemocnění ledvin, onemocnění močového měchýře, hemeroidů, hluchoty a jako prostředek proti lepře.

8) Jehličí a mladé výhonky některých jehličnanů jsou nenahraditelnou zimní potravou pro losy, tetřevy se živí jehličím a mnoho zvířat a ptáků se živí semeny sibiřského cedru (stejně jako semeny jiných jehličnanů). Jalovcové šišky jsou potravou pro tetřívka. Tisové dřevo se používá k výrobě drahých řemesel a v nábytkářském průmyslu, téměř není náchylné k hmyzu.

Borovice lesní je považována za poměrně běžnou dřevinu, neroste však všude. Borovice se nenachází zejména v horní části lesního pásu hor Bajkalského hřebene, východních Sajanů, Khamar-Dabanu, Severního Bajkalu a Patomské vrchoviny. To je způsobeno skutečností, že borovice lesní, ačkoli je považována za rychle rostoucí dřevinu, není schopna růst v oblastech s chladným, drsným klimatem, v oblastech, kde jsou častější tmavé jehličnaté stromy.
Borovice není nijak zvlášť náročná na složení půdy a vlhkost, jako jiné jehličnaté stromy a může růst na široké škále půd. Borovice jako dřevina se dělí na velké množství druhů a typů. Zejména sibiřská borovice se nejčastěji vyskytuje na půdách sibiřské oblasti, která se od ostatních druhů borovic liší zvláštním tvarem šišek.
Borovice je považována za poměrně velký strom. Jeho výška může dosáhnout 55 metrů a průměr jeho kmene je asi jeden a půl metru. Strom žije v průměru asi 500 let. Rozhodně. To je možné pouze v případě, že podmínky, ve kterých strom roste, jsou příznivé. Borovice je jednodomý strom, s převahou květů jednoho pohlaví. Jeden strom tedy obsahuje převážně samičí květy, umístěné na koncích výhonů a ve tvaru malých šišek, zatímco jiný strom má zase samčí květenství, která jsou umístěna blíže k základně výhonů. Převaha květenství jednoho či druhého pohlaví je považována za dědičný faktor, avšak v závislosti na podmínkách růstu stromu nebo za přítomnosti jakýchkoli ekonomických vlivů se „pohlaví“ stromu může změnit. Období květu borovice nastává koncem května – začátkem června, kdy je teplota vzduchu již poměrně vysoká. K opylení dochází prostřednictvím větru. V tomto případě lze hnojení semen očekávat až v příštím roce.
V borových lesích si během období opylování borovice můžete všimnout vzhledu žlutého povlaku na povrchu půdy. Toto je pyl borovice. Obecně se borovice vyznačuje poměrně dobrým opylením. To bylo možné díky skutečnosti, že pyl stromů má vzduchové vaky, a proto může být snadno přenášen větrem na poměrně velké vzdálenosti. Načasování opylení závisí na povětrnostních podmínkách, zejména za jasných slunečných dnů se pyl rozptýlí během 3 – 4 dnů, za deštivého počasí tento proces trvá o něco déle.
Semena borovic dozrávají do září následujícího roku po opylení. Semena zároveň zůstávají uvnitř šišek celou zimu a začínají se šířit až v dubnu, kdy teplota vzduchu dosáhne +10 stupňů. Nutno podotknout, že pro otevírání kuželů není ani tak důležitá teplota okolního vzduchu, ale jeho vlhkost. Proto se v některých regionech začínají semena šířit o něco dříve.
Semena borovice dozrávají v různém věku v závislosti na podmínkách, ve kterých strom roste. Samostatně stojící stromy tak mohou nést semena již ve věku 10–15 let a stromy rostoucí na plantážích s hustým zápojem mohou nést semena o něco později, ve 25–30 letech. Počet šišek a jejich umístění závisí na „pohlaví“ stromu. Například samčí kužely jsou umístěny odděleně od sebe, zatímco samičí kužely zpravidla tvoří shluky až 15 kuželů.
Borovice lesní je považována za světlomilnou dřevinu. Zároveň se potřeba borovice po slunečním světle mění s věkem. V prvních letech života je tedy borovice nejvíce odolná vůči stínu. Fotofil je navíc ovlivněn kromě stáří stromu i řadou dalších faktorů. Zejména se jedná o stupeň vlhkosti v půdě, ve které strom roste. Podmínky v oblastech s dostatečně vlhkou půdou jsou pro borovice považovány za příznivější a stromy, které rostou na suché a na živiny chudé půdě, vypadají depresivněji.
Borovice má poměrně plastický kořenový systém, který jí umožňuje růst na téměř jakémkoli půdním krytu. Je důležité si uvědomit, že růst kořenového systému stromu začíná při teplotě +3 stupňů, zatímco u ostatních jehličnanů je toto číslo o něco nižší. Kořenový systém smrku tedy začíná růst při teplotě 0 stupňů a modřín Gmelin – při -0.3 stupně.
V regionech Krasnojarského území a Irkutské oblasti je borovice lesní nerovnoměrně distribuována. To závisí na kvalitě půdy a také na stupni promrznutí. Tedy v jihozápadních a západních částech regionu, kde půda nezamrzá. Borovice vytváří hluboký a silný kořenový systém, díky kterému je strom odolný vůči větru. V oblasti střední Angary s jílovitými a zmrzlými půdami má borovice mělký kořenový systém, takový strom je považován za padlý větrem. V oblasti řeky Lena roste kořenový systém borovice rychle v písčité půdě, takže borovice je zde stabilní.
Podmínky, ve kterých borovice roste, jsou značně ovlivněny stavem půdní vody. Faktem je, že kořenový systém borovice je na tento faktor velmi citlivý a výrazné snížení nebo zvýšení hladiny půdní vody může vést k vysychání borových lesů. Tato citlivost se projevuje s věkem. Stromy, které jsou starší 100 let, jsou tedy považovány za citlivější na hladinu půdní vody než mladší borovice.
Borové dřevo je považováno za poměrně husté, zdravé, s vysokým obsahem stromové pryskyřice. Mladé stromy mají dřevo s rovnými zrny, které se věkem stává křížem. Hustotu dřeva a jeho mechanické vlastnosti, na které se ve stavebnictví dbá, ovlivňuje řada faktorů, zejména vlhkost půdy, na které strom rostl. Borovice rostoucí na suchých, málo navlhčených půdách má tedy hustší dřevo, které je odolnější vůči poškození. Naopak strom rostoucí ve vlhké půdě má méně husté dřevo s horšími mechanickými vlastnostmi.

Kde se borovice používá?
Borové dřevo obsahuje mnohem více pryskyřice než jiné jehličnany. Proto je borovice hojně využívána k získávání pryskyřic metodou čepování. Pryskyřice se v tomto případě získává nejen z živých stromů, ale také z borových pařezů (kalafuna, extrakční terpentýn).
Borové dřevo je široce používáno ve stavebnictví a nábytkářském průmyslu, pro výrobu kontejnerů, v papírenském a celulózovém průmyslu a v mnoha dalších odvětvích. Proto je dnes borovice tak ceněná.
Jehličí je bohaté na různé druhy vitamínů, proto jsou produkty vytvořené na jeho základě široce používány jako vitamínové doplňky pro hospodářská zvířata. Z jehličí se také vyrábí speciální léčivé a vitamínové pasty, které se používají pro lékařské účely. Zařízení určené k výrobě těchto výrobků bylo vynalezeno před několika desítkami let domácími vynálezci, avšak z řady důvodů nebyly tyto instalace u nás příliš rozšířené.
Bylo zjištěno, že většina sanatorií se nachází v borových lesích. A to není bez důvodu. Borovice totiž uvolňuje do vzduchu velké množství fytoncidů, látek, které ničí škodlivé bakterie a viry, díky čemuž se léčí.
Výsadba borovice se používá i pro jiné účely. Například jedinečný dvoupatrový kořenový systém borovice vám umožňuje zabránit rozptýlení písků okolních půd, zajistit optimální vlhkost půdy a zabránit rozpadání roklí a útesů.