Jak včela produkuje vajíčka?

Všichni tři jedinci z čeledi včel procházejí ve svém vývoji třemi stádii: stádiem vajíčka, larvy a kukly.

Vývoj včelího embrya ve vejci

Vajíčko snesené královnou je přilepeno ke dnu buňky a zpočátku je umístěno rovnoběžně se stěnami buňky.

Vývoj embrya ve vajíčku trvá asi tři dny. Jak se embryo vyvíjí, vajíčko se naklání stále více na jednu stranu a třetí den leží na dně buňky. Soudě podle polohy vajíčka v buňce je možné určit dobu jeho snůšky královnou.

Na konci třetího dne skořápka vajíčka praskne a narodí se larva – malý mléčně bílý červ. Krátce před vylíhnutím larvy včelí ošetřovatelky umístí do buňky plástu potravu (mléko) v množství, které je dvakrát až čtyřikrát větší než hmotnost larvy. Dokud není potrava umístěna do buňky a nenavlhčí skořápku vajíčka, larva se z vajíčka nevylíhne. Pokud není jídlo vůbec dodáváno, vejce se vysuší a zčerná.

Vývoj včelích larev

Larva vycházející z vajíčka vypadá jako beznohý červ a leží nehybně na dně buňky s kudrlinkou ve tvaru písmene „C“. Jak roste, stále více nabývá tvaru prstenu a vyrostlá larva se táhne podél buňky.

Vývoj včelí dělnice

Vejce: / – vejce právě snesené královnou; 2 – yayio na druhý den; 3 – třídenní vejce.

Larvy: 4 – jednodenní; 5 – dvoudenní; 6 – tři dny; 7 – čtyři dny; 8 – šest dní (začne tisk buněk). Kukly: 9 – přeměna larvy v kuklu; 10 – kukla v klidu.

Tělo larvy je pokryto tenkou chitinózní kůží. Larva zatím včelu nijak nepřipomíná. Chybí mu křídla, nohy a další přívěsky dospělých včel. Její vnitřní orgány jsou také strukturovány odlišně: zatím neexistuje žádná úroda medu a střední střevo zabírá většinu těla larvy a je to trubice, která nekomunikuje s konečníkem. Proto se larva nevyprázdní a všechny výkaly se hromadí v jejím středním střevě. Teprve na konci larválního stadia, těsně před zakuklením, nahromaděný trus prorazí tenkou přepážku oddělující střední střevo od konečníku a je vyvržen na dno buňky.

Larva během růstu čtyřikrát líná, to znamená, že svléká svou skořápku, která se stává těsnou, pokaždé místo boudy vyroste nová, prostornější kůže.

Čím se živí včelí larva?

V prvním období svého života dostává larva velmi výživnou potravu – mléko. Na konci třetího dne začnou larvy dělnic „včel“ dostávat hrubší potravu – kaši sestávající ze směsi medu a včelího chleba. Larvy jsou velmi žravé. Včely ošetřovatelky jim neustále přidávají potravu. Rostou však rychle: na konci šestého dne už larva dělnice zaplní celou buňku a její hmotnost se zvýší více než 1300krát.

Hojnost konzumované potravy vede k akumulaci velkého množství živin v těle larvy ve formě tukového tělíska, které tvoří až 65 % hmotnosti larvy. Jeho zásoby živin se spotřebovávají během dalšího vývoje – ve stadiu kukly, která nepřijímá ani nepřijímá potravu.

Kdy se z buňky vynoří včelí larva?

Když larva vyroste, přestane přijímat potravu a natáhne hlavu směrem k východu z buňky. Na konci šestého dne larválního stadia včely uzavřou buňku s larvou porézním víčkem sestávajícím z vosku smíchaného s pylem. Tento uzávěr nebrání výměně vzduchu. Larvy před utěsněním se nazývají otevřený plod, po utěsnění – uzavřený nebo zapečetěný plod a vajíčka nakladená královnou do doby, než se z nich vylíhnou larvy, se obvykle nazývají výsev.

V uzavřené buňce larva popáté líná, pak kolem sebe roztočí hustý hnědý kokon a během 24 hodin se promění v nehybnou kuklu, v podstatě již podobnou dospělé včele.

Kukla je zpočátku bílá. Brzy však postupně ztmavne a nejprve získají oči fialový odstín a poté ztmavne hlava, hrudník a břicho.

Obvykle 11. nebo 12. den po utěsnění buňky nastává poslední (šesté) molt. A do konce 12. dne včela prokousne víko cely a jde ven. Skořápky („košilky“) larev a kukel a výkaly larev zůstávají v buňkách a mění barvu plástu.

Celý vývoj včely dělnice, od stádia vajíčka až po výstup z buňky, trvá 21 dní.

Vlastnosti vývoje dělohy

Včelí královny a včelí dělnice se vyvíjejí ze stejných oplozených vajíček; v tomto případě se včely vylíhnou ve včelích buňkách a královny se vylíhnou v buňkách matek. Narození včelí matky nebo dělnice však závisí nejen na velikosti a tvaru buněk. Při vzniku těchto dvou forem samic hraje rozhodující roli kvalita potravy: larvy budoucích královen se neustále živí pouze mlékem a larvy včelích dělnic od věku tří dnů přijímají hrubší potravu – ovesná kaše.

Tabulka vývoje včel

Stádium vajíčka u včelích matek, stejně jako u včelích dělnic, trvá tři dny, ale buňka s larvou matky je utěsněna o něco dříve – po pěti dnech (u včelích dělnic – do konce šestého dne). V uzavřené královnině se děloha vyvine do osmi dnů a celý vývoj dělohy trvá 16 dnů.

Ve včelařské praxi však není k vylíhnutí matek potřeba tak dlouhá doba. Při umělém líhnutí matek není výchozím materiálem vajíčko, ale mladá larva ne starší než jeden den. Doba vynoření dělohy se tak zkrátí na 12 dní.

Vývoj dronu je v podstatě podobný vývoji včelí dělnice. Celkové trvání vývoje trubce ve srovnání s vývojem dělnice a královny je uvedeno v tabulce.

Drone tištěný plod je vzhledově velmi odlišný od včelího plodu. Dron je delší než včelí dělnice a nevejde se do buňky normální délky. Včely proto utěsňují buňky trubců vyššími vypouklými uzávěry.

Někdy se trubci nevylíhnou v buňkách trubců, ale ve včelích buňkách. Výsev trubčích vajíček do včelích buněk mohou provádět trubčí matky, neoplozené matky, staré matky a také troudové včely. Velká larva trubce se do stísněné včelí buňky vůbec nevejde a vyboulí se ven.

Při utěsnění včelí buňky larvou trubce včely udělají ještě vypouklejší víčka, jako by na buňku přikládaly náprstek. Takový plod trubců uzavřený ve včelích buňkách se nazývá keporkak.

Vývoj včel

Vývoj včelí dělnice, královny nebo trubce sestává z řady postupných změn, počínaje vajíčkem a konče vynořením dospělého hmyzu z pod kůží kukly. Rozlišují se tyto hlavní fáze vývoje: vajíčko, larva, prepupa, kukla.

Embryonální vývoj. Změny, ke kterým dochází uvnitř vajíčka, se nazývají embryonální vývoj; všechna ostatní stádia se týkají postembryonálního vývoje.

Embryonální neboli zárodečný vývoj (z řeckého embryo – embryo) zahrnuje všechny změny, ke kterým dochází pod skořápkou vajíčka, v jejichž důsledku vzniká z jednobuněčného vajíčka složitý mnohobuněčný tvor – larva.

Včelí vejce se skládá z cytoplazmy a jádra; je protáhlý válcovitý, mírně prohnutý, dlouhý 1,5 mm. Volný (opačný od místa uchycení ke dnu buňky) konec vajíčka je mírně rozšířen. Zde je mikropyle – otvor, kterým spermie pronikají ze spermatéky dělohy do vajíčka (při průchodu vejcovodem). Jak již bylo uvedeno, vnější strana vajíčka je pokryta skořápkou – chorionem, vytvořeným v důsledku mrtvých buněk folikulárního epitelu; Pod vnější skořápkou je druhá skořápka vejce – žloutková skořápka. Cytoplazma včelího vejce obsahuje značné množství živiny – žloutku.

Embryonální vývoj se nejprve projevuje postupnými děleními jádra, nazývanými štěpení. Jádra vzniklá dělením se přesouvají na periferii vajíčka a spolu s úseky cytoplazmy tvoří jednobuněčnou vrstvu – blastoderm. Na konvexní straně vajíčka se blastodermové buňky zvyšují a vytvářejí zárodečný pás. V něm dochází k diferenciaci buněk, tvorbě tkání a orgánů vedoucích k vývoji larvy. Ve druhé polovině druhého dne se na předním konci zárodečného proužku objeví ztluštění – tuberkuly, mezi nimiž jsou rozpoznány základy mozku, tykadla, horní ret a tři páry nohou. Poměrně brzy se objevuje několik párů dýchacích otvorů – blizny, základy míšních žláz a malpighických cév.

Následně se zárodečný pás zvětší a zabere celé vajíčko. Objeví se ústní a anální otvory; z nich vybíhají do těla invaginata, z nichž se tvoří přední a zadní střevo. Rudimenty předního a zadního střeva, vyvíjející se z vnější zárodečné vrstvy – ektodermu, jsou napojeny na rudimenty středního střeva, vzniklé z vnitřní zárodečné vrstvy – endodermu. Malpighiánské cévy – vylučovací orgány – jsou tubulární slepé výrůstky přední části zadního střeva. Přádelní žlázy rostou do délky a dosahují téměř k zadnímu konci těla larvy. Vývoj dýchacího (tracheálního) systému začíná od stigmat (spirakul), které nejprve produkují invaginace ve formě malých tracheálních trubic. Poté se objevují podélné tracheální kmeny s menšími tracheálními větvemi a příčnými tracheálními můstky.

V pozdější fázi vývoje je embryo segmentováno (rozsekáno). Přívěsky předních segmentů, tracheální stigmata a základy uzlů nervového řetězce jsou umístěny segment po segmentu. Hlava larvy a následně hlava dospělé včely je tvořena hlavovým lalokem (akron s tykadly) a čtyřmi segmenty (interkalární neboli premandibulární, mandibulární, maxilární a dolní labiální); další tři segmenty, na kterých jsou v zárodku patrné základy budoucích nohou, tvoří hrudník. Asi po třech dnech (po 72-76 hodinách při 35,5°) je tvorba larvy pod skořápkou vajíčka dokončena.

Krátce předtím, než se larva vynoří z vajíčka, zmizí základy antény a tři páry nohou. Pár přívěsků dolního labiálního segmentu splyne a stane se spodním rtem larvy. Nervový systém se do této doby skládá z mozku a břišního nervového řetězce, jehož uzly jsou umístěny segment po segmentu.

Postembryonální vývoj. Na konci třetího dne larva prorazí skořápku vajíčka, vynoří se z ní a leží na dně buňky. Všeobecně rozšířený názor, že larva nemůže vylézt z vajíčka, dokud se v její blízkosti neobjeví kapka tekutiny, která se usadí v buňce včelí sestry, je vyvrácena. Podle nedávných studií se včelí larva vynoří z vajíčka, aniž by do buňky nejprve vnesla tekutou látku. Kapka tekutiny, která se objeví, když se larva vylíhne, má původ ve vztahu k tekutině obklopující embryo uvnitř vajíčka a vyčnívající ven, když larva prorazí skořápku vajíčka. S uvolněním larvy z vajíčka začíná postembryonální vývoj.

Ve vzhledu a vnitřní stavbě se larva výrazně liší od dospělé včely. Červovité tělo larvy (bílé) se skládá z hlavy, třinácti tělních segmentů a řitního laloku. Na hlavě nejsou žádná tykadla, oči a ústní přívěsky jsou nedostatečně vyvinuté. První tři segmenty těla patří do hrudní oblasti. Na rozdíl od dospělé včely jsou segmenty larvy hrudního koše od sebe velmi dobře ohraničené. Hrudní segmenty nemají křídla ani nohy. Zbývajících deset segmentů těla představuje břicho. Břišní segmenty jsou svou strukturou podobné segmentům hrudním. Na segmentech těla je deset párů spirakul, kterými vzduch proniká do průdušnice.

Larva se od dospělé včely výrazně liší stavbou vnitřních orgánů. Střevo larvy se skládá z předního, středního a zadního střeva. Předžaludkem je poměrně krátká trubka bez medné plodiny, charakteristická pro předžaludky dospělé včely. Největší částí střeva je střední střevo, které zaujímá významnou část těla. Zadní střevo je malé velikosti a vypadá jako jednoduchá trubice. Střední střevo nekomunikuje se zadním střevem a nestrávené částice potravy v něm zůstávají po celý život larev. Tyto úseky střeva jsou spojeny na konci larválního stádia před roztočením kokonu; teprve potom se exkrementy dostávají do zadního střeva a z něj ven na dno buňky.

Oběhový systém včelí larvy se skládá z 12 komůrek (dospělá včela má komůrek pět), periferní cévy, jako u dospělé včely, chybí. Dýchací orgány jsou představovány tracheálními kmeny s menšími větvemi, které se šíří po celém těle. Na rozdíl od dospělé včely nemá průdušnice larev vzduchové vaky. Vylučovací orgány jsou čtyři malpighické cévy, které ústí do přední části zadního střeva.

Nervový systém larvy se od dospělé včely liší: nadhltanová a subfaryngeální ganglia (uzliny) se nacházejí v hlavě a 11 ganglií v těle. Larva nemá ani zrakové, ani čichové orgány. Vaječníky se nacházejí mezi míšní cévou (srdcem) a střevy. Pozoruhodné je, že co do počtu obličejových trubiček se larva dělnice neliší od larvy včelí královny. Velké množství vaječných trubic ve vaječnících larvy dělnice zůstává až do konce larválního stádia. V dalších stádiích (prekukla a kukly) se larvální orgány a tkáně rozpadají (histolýza), regenerují se i obličejové rourky a dospělá včela má obvykle nejvýše 5, výjimečně až 20 nevyvinutých vajíček. U larvy dělohy pokračuje progresivní vývoj vaječníků do stadia kukly. Tvorba velkého množství vaječných trubic v larvě dělnice má důležitý biologický význam: díky této okolnosti jsou včely schopny vychovat „fistulou“ královnu, která nahradí tu, která uhynula z larev včely dělnice ne starší než tři dny věku. Na tomto biologickém jevu je založen umělý chov matek.

Jedinečná stavba včelí larvy se projevuje v silném vývoji tukového těla, ve kterém se hromadí rezervní živiny (tuky, bílkoviny, sacharidy), využívané při další komplexní restrukturalizaci orgánů larvy na kuklové a imaginární. Suchá hmotnost tukového tělíska na konci vývoje larvy je 14 % suché hmotnosti celého larválního těla. Larva se od dospělé včely liší také tvorbou zvlákňovacích žláz, které se otevírají na spodním rtu. Vylučují látku, kterou larva používá k roztočení zámotku před vstupem do stadia prepupa.

Po vynoření z vajíčka leží larva v prstenci na dně buňky. Jeho délka je 1-1,5 mm. Rotačními pohyby absorbuje potravu a rychle se zvětšuje. Za 6 dní se hmotnost larvy zvýší více než 1500krát. Tento intenzivní růst je způsoben zvýšenou výživou. V prvních třech dnech dostává larva včely dělnice a trubce mléko a v dalších dnech kaši (směs medu a pylu). Mléko je látka vylučovaná hypofaryngeálními a mandibulárními žlázami včelích kojenců. Má vysoké nutriční vlastnosti. Obsahuje bílkoviny, tuky, sacharidy, vitamíny skupiny B a minerální látky. Mléko a dužina jsou uloženy v buňkách s larvami včelích kojenců. Na každou larvu připadá v průměru 1300 10 návštěv denně a asi 000 XNUMX návštěv za celý život larev.

Tělo larvy je pokryto tenkou kutikulou, a proto je zvětšování velikosti larvy v průběhu růstu možné pouze tehdy, pokud se kůže larvy periodicky svléká – línání. Před svlékáním staré kůže se pod jejími kryty vytvoří nová, větší, odpovídající větší velikosti rostoucí larvy. Během larválního stádia se vyskytují čtyři svlékání. S každým z nich se velikost larvy zvětšuje a do šestého dne zabírá celou buňku. Na konci šestého dne se larva narovná a umístí svůj hlavový konec směrem k otvoru buňky. Do této doby včely celu utěsní víkem ze směsi vosku a včelího chleba. Při napřímení larva spřádá kokon, to znamená, že proplete vnitřní povrch buňky se sekretem zvlákňovacích žláz. Podle některých údajů kokon také obsahuje látky vylučované stěnami těla larvy a malpighiskými cévami. Předení zámotku narovnaného larvou je jednou z pozoruhodných biologických adaptací: v následných stádiích – předkuklení a zakuklení – dochází k destrukci orgánů a tkání larvy a tvorbě kukly, v důsledku čehož v těchto stádiích dochází k destrukci těla včely je nejnáchylnější na okolní vlivy (teplota, vlhkost). Kokon chrání vyvíjející se organismus před negativními účinky vnějších faktorů.

Stádium larvy včely dělnice trvá 6 dní, stádium matky 5 dní a stádium trubce 7 dní. Po roztočení zámotku se larva narovná a znehybní. Začíná fáze prepupa. Na vnější straně narovnané larvy nejsou zpočátku patrné žádné změny, ale pod larvální schránkou dochází k oddělení úseků charakteristických pro kuklu a dospělou včelu – hlavu, hruď, břicho. Na hlavě se objevují složité a jednoduché oči, tykadla a ústní přívěsky a na hrudi se objevují základy dvou párů křídel a tří párů nohou. Vnitřní orgány podléhají rozkladu – histolýze. Místo larválních orgánů se objevují orgány kukly. V předžaludku se objevuje medová struma s chlopní, střední střevo získává kličkovitý tvar a složenou stavbu, zadní střevo je rozděleno na dva oddíly – tenké střevo a konečník. Místo čtyř trubic velkých malpighických cév se jich velké množství (až 100) objevuje ve formě tenkých dlouhých nití. Uzly nervového řetězce spolu částečně splývají, v důsledku čehož má kukla a dospělá včela místo 7 ganglií u larvy 11 ganglií ventrálního nervového řetězce. V tracheálním systému se místo postranních tracheálních trubic objevují velké vzduchové vaky. Larvální vaječníky podléhají degeneraci. Většina vajíček (u larvy dělnice je jich 150 v jednom vaječníku) se rozpadne a zůstane 1 až 20 trubic charakteristických pro dospělou včelu. Tukové tělo prudce klesá, protože s ukončením výživy slouží pouze jako zdroj energie pro restrukturalizaci orgánů larev.

Délka prepupa fáze u včely dělnice je 3 dny, u včelí matky – 2 dny, u trubce – 4 dny. Na konci stadia prepupa se kůže larvy svléká a zpod ní se vynořuje kukla. Svou stavbou je kukla podobná dospělé včele, ale její tělo je zpočátku bez pigmentace; tykadla, ústní přívěsky, nohy a křídla jsou pevně přitisknuty k tělu a jsou v neroztaženém stavu.