Proč rostliny potřebují pupeny?

Pupen je rostlinný orgán zodpovědný za jeho obnovu a vegetativní rozmnožování, stejně jako za generování nebo pohlavní rozmnožování.

Ovocné rostliny mají pupeny, které se liší funkcí, strukturou, dobou klíčení a umístěním na stonku.

Hlavní rozdělení pupenů je založeno na způsobu rozmnožování, podle kterého jsou:

• vegetativní. Takové pupeny poskytují asexuální reprodukci;
• generativní. Tyto pupeny provádějí sexuální reprodukci.

Jaká je struktura vegetativního pupenu?

Vegetativní nebo klíční pupen je zkrácený výhon s osou, růstovým kuželem a listovým primordiem, které pokrývají šupiny pupenů. Vegetativní pupen je relativně malý výhonek s protáhlým a špičatým tvarem. Jakmile takový pupen vyklíčí, vytváří různě dlouhé výhonky.

Generativní pupen (také kvetoucí nebo plodící) je pupen, ze kterého se vyvíjí květ nebo plod. Struktura generativního pupenu naznačuje přítomnost květních primordií, ale některé druhy obsahují některá listová primordia. V tomto případě se pupeny nazývají smíšené nebo vegetativně-generativní.

Každý typ ledvin má své vlastní vlastnosti.

Jednoduchá generativní poupata se vyznačují dobře vyvinutými květními primordiemi. Na konci plodování zůstává na místě obvyklého poupěte specifická jizva. Taková poupata se nacházejí především v květech peckovin.

Pokud jde o smíšené pupeny, sestávají z úplných primordií květů, listů a stonků. Taková ledvina tvoří:

Tyto pupeny lze snadno identifikovat: jsou velké a kulatého tvaru. Takové pupeny se nacházejí u jádrových druhů.

Existuje také rozdělení pupenů na apikální (terminální nebo terminální) a laterální (stonkové nebo kolaterální). Toto kritérium pro klasifikaci umístění pupenu na stonku je zcela použitelné pro generativní i vegetativní pupeny.

Ve většině případů se pupeny nacházejí na vrcholu stonku nebo v paždí listů – po jednom a méně často po třech. Když se v paždí listu vytvoří několik pupenů, nazývají se sériové.

Pupeny umístěné pod sebou se nacházejí v ořechu.

Kolaterální pupeny jsou pupeny, které se nacházejí poblíž (jako broskev).

Mimochodem, ne všechny axilární pupeny, které se tvoří na rostlině, se následně vyvinou. Některé z nich odumírají, jiné na dlouhou dobu zmrznou (stanou se spícími pupeny) a některé začnou růst, když hlavní pupeny odumírají.

Vlastnosti generativních pupenů

Pojďme zjistit, jak se generativní pupeny liší od vegetativních a zdůrazňují vlastnosti prvních.

K tvorbě generativních pupenů dochází na stonku různých rostlin v různých časech a v různých časech.

S přihlédnutím k době klíčení jsou generativní pupeny:

• rané zrání;
• Spící;
• pozdní zrání.

Generativní pupeny se vyznačují dobrou adaptací na měnící se podmínky prostředí.

Například časně dozrávající generativní pupeny za normálních podmínek klíčí v roce svého vzniku. Takové pupeny se vyznačují předčasnou tvorbou výhonků.

U normálních a pozdně dozrávajících pupenů za normálních podmínek je běžné vytvářet nové přírůstky v dalším roce po vlastním vzniku.

Pokud jde o spící pupeny, jsou nedostatečně vyvinuté: navenek připomínají neaktivní formace. Jak větve houstnou, osa takových pupenů se neustále a každý rok prodlužuje. V důsledku toho si generativní pupen zachovává svou vlastní povrchovou polohu.

U jádrových plemen jsou dormantní pupeny trvanlivé – mohou žít i přes deset let. Pro odrůdy peckovin jsou typické méně odolné pupeny. Nejkratší generativní pupen se nachází v třešních.

Spící pupeny jsou typicky umístěny na kmenech ovocných stromů – jsou hluboko ponořeny do dřeva.

Dřevo označuje vodivé pletivo rostlin s oblastmi mechanické tkáně.

Dřevo rychle roste přes kambium, zahušťuje kmen a zakrývá pupeny. Pokud je kmen nad těmito pupeny zlomený nebo řezaný, dostávají podmínky pro probuzení.

Pupeny mohou přezimovat. Jsou typické pro mírné zeměpisné šířky od poloviny léta a na podzim pro tropická pásma. V případě sucha přecházejí apikální a axilární pupeny do stavu sezónního klidu. Přezimující pupeny se nacházejí pouze v mírných zeměpisných šířkách kvůli prudkým výkyvům podmínek prostředí. Vnější listy takových pupenů přecházejí v husté krycí pupenové šupiny, které téměř hermeticky pokrývají vnitřní části pupenu. Díky krycím šupinkám se omezuje odpařování vody z povrchu vnitřních částí pupenů, poupata jsou chráněna před mrazem a napadením ptáky.

Krycí šupiny jsou produktivním znakem struktury kvetoucích rostlin, s jejichž pomocí se přizpůsobují měnícím se podmínkám prostředí.

Jak můžete vidět, generativní pupen je prvohorní výhonek, který dává vznik květenství a květu. V některých případech se z generativního pupenu tvoří úseky stonků nebo listů (typické pro vegetativně-generativní pupeny).

Stručně řečeno, jak se vegetativní pupen liší od generativního, můžeme zdůraznit následující body:

• za prvé se z vegetativního pupenu tvoří stonky a listy, zatímco z generativních pupenů vznikají květy a květenství;
• za druhé, generativní pupeny jsou obvykle větší a mají zaoblený tvar;
• za třetí, generativní pupeny jsou více přizpůsobeny podmínkám prostředí.

Vegetativní a generativní pupeny jsou reprodukční orgány. Obsahují všechny prvky nezbytné pro reprodukci nového organismu. Správně vytvořený pupen je klíčem k vysokému stupni adaptability a rozšíření kvetoucích rostlin. Byly to generativní pupeny, které umožnily rostlinám dosáhnout vysokého stupně biologického pokroku.

Větve a pupeny ovocných stromů

Listy, květy a výhonky se vyvíjejí z pupenů, které se vytvořily na větvích ovocných stromů v předchozím vegetačním období. Každý, kdo se chce pustit do řezu ovocných stromů, by měl předem vědět, jaký význam mají pupeny pro růst výhonů a plodnost.

Při srovnávacím zkoumání stromu a keře již bylo zjištěno, že hlavními prvky při stavbě koruny jsou dlouhé jednoleté větve, které se ve druhém roce na začátku vegetačního období opět prodlužují a navíc dávají vzniknout postranním větvím různé délky. I když je aktivní růst koruny v mladém věku samozřejmě velmi žádoucí, s přibývajícím věkem se nabízí otázka, kde bude strom schopen tvořit květy a plody. Na tuto základní otázku by zde měl být zodpovězen obecný popis ovocných útvarů u různých plemen. Jako demonstrační materiál si mimochodem vezměte větve bez listí a při praktickém zimním řezu se používají právě takové větve, které jsou bez listí.

Vegetativní výhonky. Druhy jádrového ovoce. Vegetační výhony jsou dlouhé, silné jednoleté výhony, které se jako nejmladší přírůstky nacházejí především na obvodu koruny. Vrchol výhonu končí jedním koncovým pupenem, v dalším vegetačním období z něj vyroste buď nový výhon, nebo z něj vyroste pouze růžice listů, která může obsahovat květenství (vykvétání na koncích vegetativních výhonů se vyskytuje např. jabloně odrůd Idared, Gloster a Berlepsh). Po stranách vegetativního výhonu jsou postranní pupeny, ze kterých se v závislosti na síle výhonu a odrůdových vlastnostech mohou vyvinout vegetativní nebo zkrácené (generativní) útvary nebo obojí. Při dobré výživě se u určitých odrůd nejčastěji nasazují květní poupata i ve střední části letorostu, ze kterých se ve druhém roce tvoří plody na „jednoletém dřevě“ (např. u odrůd Jonathan, Jonagold , Clarapfel, Golden Parmen a Golden Delicious). U jiných odrůd mohou postranní pupeny během stejného vegetačního období vyklíčit a vytvořit vegetativní, nebo tzv. předčasné výhonky (například Cox Orange a Alkmene).

Peckové ovoce. U peckovin se na vegetativních výhonech, i přes jejich velmi silný vývoj, vždy najde místo, kde se tvoří květní pupeny: u třešní a domácích švestek lze poupata vždy nalézt na bázi jednoletého výhonku; třešeň a broskev často kvetou po celé délce vegetativního výhonku; u meruněk jsou četná poupata umístěna i na vegetativních výhonech. A pouze jedna věc zůstává u peckovin vždy nezměněna: apikální pupeny takových výhonků nikdy nevytvářejí ovocné útvary, protože tyto pupeny jsou listové pupeny. Stejně jako některé odrůdy jádrového ovoce jsou některé odrůdy broskví a třešní náchylné k předčasným výhonkům.

Krátké (ovocné) útvary. Pome plemena. Krátké výhony, nebo jednodušeji, ovocné dřevo, jsou ty jednoleté a víceleté formace, které nakonec kvetou a plodí. V závislosti na věku a délce praxe se rozlišují tyto ovocné formace:

Kopí. Velmi krátké ovocné výhonky (do 10 cm), obvykle zakončené poupětem. Takové krátké plodící větve se nejčastěji tvoří u jádrových ovocných druhů na dvouleté části větve, obvykle nazývané dvouleté dřevo. Kopí jsou zvláště cenným ovocným stromem.

Ovocné větvičky. Krátké výhonky o délce od 10 do 30 cm mohou končit i poupětem.

Prsteny. Vytrvalé krátké větve na staré části větve, které každý rok dávají minimální růst.

Ovoce (ovocné větve). Krátké plodové struktury, které se v průběhu let větví a skládají se z prstýnků a plodných větviček. Některé odrůdy mohou plodit i na takových víceletých ovocných formacích (například Clarapfel, James Grieve, Golden Parmen, Boskop, Golden Delicious, Idared). V mnoha případech však ringloty a plody nejsou ničím jiným než příznakem vyčerpání stromů.

Ovocné sáčky. Krátké výhony se navíc mohou vyvinout z tzv. ovocných vaků, kterými se rozumí ztluštění v místě plodu v minulém roce (takové ovocné váčky jsou patrné zejména u hrušek).

Peckové ovoce. U peckovin se ovocné útvary většinou nacházejí vždy na stejném úseku větve, na kterém se tvoří vegetativní výrůstky, ale vrcholová poupata těchto výrůstků zůstávají vždy olistěná. U většiny peckovin na nich pak tvoří dvouleté části větví nístejové útvary, které jsou zvláště cenným ovocným dřevem. U třešní se takové ovocné útvary na dvouletém dřevě nazývají buketové větve. Uprostřed větve kytice je obvykle špičatý listový pupen, kolem kterého jsou poupata uspořádána ve formě růžice. Některé z těchto větví kytic si zachovávají svou schopnost působit jako prstence po řadu let.

U slivoní, domácích švestek a meruněk kvete především na krátkých větvích umístěných na dvouletých a víceletých úsecích větví. Tyto plodové struktury také obvykle končí listovým pupenem, pod nímž jsou jedno nebo dvě poupata. Následně se jednoleté ovocné útvary větví, někdy i vícekrát, takže stejně jako u švestky domácí mohou vznikat zóny s příliš hustým rozložením ovocného dřeva.

Navzdory tomu, že nejvýznamnější odrůdy třešní kvetou a plodí na jednoletých porostech, u některých odrůd mají velký význam při tvorbě úrody i kyticové větve umístěné na víceletém dřevě. U odrůdy Schattenmorelle se však takové útvary téměř nikdy nevyskytují.

U broskvoní hrají krátké ovocné formace vedlejší roli, protože u tohoto plemene se sklizeň tvoří hlavně na ročních dlouhých přírůstcích. Nepravé plodové útvary, které svou délkou mohou připomínat ovocné větvičky, neplodí, protože se při systematickém řezu seříznou až k listovému pupenu na bázi. Za hodnotné ovocné útvary lze považovat pouze buketní větve, které se ve většině případů tvoří na bázi silných vegetativních porostů.

Tato charakteristika různých výhonků a pupenů ukazuje, že koruna by měla obsahovat jak vegetativní výhonky, tak různé druhy ovocných útvarů představujících kvetoucí a plodící body. Převaha jednoho nebo druhého typu tvorby plodů závisí na plemeni a odrůdě. To je nejen zajímavé, ale i pro amatérského zahradníka nutné vědět, aby u každé odrůdy určil, na jakých typech porostů a na kterých úsecích větví se tvoří nejvíce plodů a kde jsou většinou kvalitnější. Tyto informace by neměly být v žádném případě považovány za statistické, jsou nezbytné jako výchozí údaje pro řez ovocných stromů.

Spící rezervní pupeny. Pokud jsme v předchozích kapitolách hovořili o pouhým okem viditelných terminálních a postranních pupenech, které jsou pouhým okem málo nápadné nebo zcela nerozeznatelné. Až na výjimky se jedná o pupeny, které nejsou určeny k plodování, ale slouží jako základ pro obnovu větví v případě lehkého a těžkého poškození. Začátečníci se nemusí obávat: rezervní pupeny větví mohou i po dlouhé době obnovit to, co bylo při prořezávání omylem odstraněno.

Doplňkové pupeny. U pomce je vedle postranních pupenů na dlouhých porostech jeden nebo několik pomocných pupenů (oček). Pokud je hlavní pupen poškozen nebo zničen, může být jeden z těchto pupenů stimulován k růstu, aby mohl vykonávat funkce, které byly přiřazeny k odumřelému pupenu. U broskvoní a švestek se mohou postranní pupeny diferencovat na poupata květní.

Spící pupeny. Na kůře a v místě, kde na jaře na začátku vegetace odpadly krycí pupenové šupiny, zůstávají zřetelné jizvy, tvořící tzv. vnější letokruh, který je na víceletém dřevě dodnes dobře patrný. Pomáhá odlišit mladší roční přírůstky od starších. Protože však krycí pupenové šupiny jsou listy, které se vyvinuly pouze v šupiny, není divu, že v oblasti vnějšího letokruhu jsou tzv. spící pupeny (oči). Nejsou vidět pouhým okem. Takové spící pupeny zůstávají neaktivní, dokud pokračuje normální růst výhonků v koruně. Ale prudkým zásahem řezem nebo zmlazením se mohou spící poupata růstových prstenců okamžitě aktivovat.

Náhodná poupata. Takové „další“ pupeny se mohou vytvořit prakticky v kterékoli části systému, stačí pouze přítomnost neporušeného kambia, ze kterého se mohou vyvinout. Samozřejmě, aby se tato rezerva pupenů stimulovala k vývoji výhonků, jsou nezbytné velmi silné poruchy ve stonku. Probuzení adventivních pupenů může být způsobeno přítomností velké rány, která nejen povzbudí kambium k odstranění poškození, ale také k vytvoření samostatných výhonků. Náhodná poupata se také probudí, pokud se odlomí větve nebo koruna podstoupí silné zmlazení. Proto adventivní pupeny umožňují provádět prořezávání proti stárnutí i na holých plochách kosterních větví.